تنفس ماهی در آب!چگونه؟

اگر ماهی را از آب بگیرید خیلی زود به علت کمبود اکسیژن می میرد، هیچ از خود پرسیده اید که چرا این وضعیت بوقوع می پیوندد؟ در حالیکه مقدار اکسیژن موجود در حجم معینی از آب تنها یک سیزدهم مقدار اکسیژن موجود درهمان حجم از هوا است! بدون شک این رویداد پی آمد عدم توانایی ماهی در وفق یابی با محیط تازه است،[...]

مقدمه:

اگر ماهی را از آب بگیرید خیلی زود به علت کمبود اکسیژن می میرد، هیچ از خود پرسیده اید که چرا این وضعیت بوقوع می پیوندد؟ در حالیکه مقدار اکسیژن موجود در حجم معینی از آب تنها یک سیزدهم مقدار اکسیژن موجود درهمان حجم از هوا است!

پس چرا وقتی در محیط جدید مقدار اکسیژن سیزده برابر می شود، ماهی به علت کمبود اکسیژن می میرد؟!

 بدون شک این رویداد پی آمد عدم توانایی ماهی در وفق یابی با محیط تازه است، لذا بایستی به بررسی مکانیزمی در بدن ماهی بپردازیم که قادر نیست از اکسیژن غنی هوا استفاده نماید اما می تواند مسئله بزرگ استخراج اکسیژن را که به مقدار ناچیز در آب وجود دارد برای خود حل نموده و اکسیژن مورد نیاز خود را به این روش تامین نماید.

یک ماهی صدگرمی رودخانه ای در حال استراحت حدود ۵سانتیمترمکعب اکسیژن در ساعت احتیاج دارد و وقتی فعالیت عادی خود را شروع نماید سه تا چهار برابر این مقدار اکسیژن نیاز دارد. اگر راندمان مکانیزم تنفسی آن در انتقال اکسیژن صددرصد باشد این ماهی بایستی در هر دقیقه ۱۵تا۳۰ سانتیمترمکعب آب را از سطح تنفسی اش عبور دهد تا اکسیژن مورد نیاز خود را تامین نماید.
جابجا کردن چنین مقدار اکسیژنی در هوا مشکل نیست، اما در آب کار و فعالیت زیادی را می طلبد زیرا چگالی آب تقریبا هزار برابر هوا، و غلظت و چسبندگی اش هم حدود صد برابر است. در انسان فقط یک الی دو درصد از اکسیژن دریافتی در ماهیچه ها برای کار شش ها مصرف می شود اما در ماهیان این مقدار بسیار بیشتر می باشد از طرفی سرعت انتشار اکسیژن در آب ۳۰۰هزار برابر آهسته تر از هوا می باشد.

پس چگونه یک ماهی بر این مسائل غامض فائق می آید؟ مسائلی که بسیار عظیم تر از مسائل تنفسی مهره داران زمینی می باشد و چرا ماهی در شرایطی بسیار آسان تر برای تنفس در روی زمین می میرد؟ قسمتی از جواب به این سوالات در ساختار مکانیزم تنفسی ماهی و طبیعت جریان روی آنها نهفته است. آبشش های ماهی از یک سری از صفحات بدقت تقسیم شده تشکیل شده اند که در نتیجه سطح زیادی را برای تماس با آب ایجاد می نمایند و آب در یک جهت از روی آنها عبور می نماید که این با جریان کشندی در شش پستانداران تفاوت دارد.
زمانی که ماهی از آب بیرون آورده می شود و در معرض هوا قرار می گیرد از دست رفتن پشتیبانی آب همراه با کشش سطحی سبب کوچک شدن شدید سطح آبشش ها می گردد که نتیجه این عمل در اکثر موارد کاهش شدید دریافت اکسیژن و مرگ خواهد بود.
کل سطح تنفسی در تماس با جریان آب بین ماهیان مختلف متفاوت است و این منطبق با حجم فعالیت هر گونه ای از ماهیان می باشد. برای مثال در ماهیان بسیار فعال مانند ماهی خال مخالی این سطح بیش از ۱۰۰۰میلیمترمربع برای هر گرم وزن بدن ماهی است که از ده برابر سطح خارجی بدن ماهی بزرگتر است.
برای اندازه گیری راندمان مکانیزم استخراج اکسیژن از آب، توانایی ماهی را در استخراج ۸۰درصد اکسیژن محلول در آبی که از سطوح برانش ماهی عبور می نماید مورد نظر قرار می دهند درصورتیکه بیشترین راندمان برای یک انسان که بتواند با ورزش و تنفس شکمی یعنی تنفس از ته شش ها که این عمل در ورزش هایی مثل «تای چی چوان» و «یوگا» آموزش داده می شود فقط استفاده از ۲۵درصد اکسیژن موجود در هوا امکانپذیر است. چنین راندمان بالایی در ماهیان بوسیله ویژگی ضدجریان تامین می شود، که رابطه ای است بین جریان خون در بدن ماهی و جریان آب و مکانیزم قدرتمند پمپاژی که بطور مستمر آب را از سطوح آبشش در تمام مدت چرخه تنفسی عبور می دهد.

آبشش ها و عمل تنفس:
در ماهیان استخوانی در هرطرف سر یک سرپوش آبششی وجود دارد که از ۴ قطعه استخوان زیر تشکیل شده :
۱- سرپوش (Opercular)
2- پیش سرپوش (Preopercular)
3- میان سرپوش (Interopercular)
4- زیرسرپوش(Subopercular)
در محل قرار گرفتن سر پوش روی بدن ، یک زائده پوستی روی لبه سرپوش وجود دارد. زیر هر سرپوش ۴ عدد کمان آبششی(gill arches) قرار دارد . روی هر کمان آبششی دو ردیف رشته های آبششی (gill filaments) خارج شده اند وعمود بر محور طویل هر رشته آبششی ، تعداد زیادی صفحات نازک وپهن به نام تیغه(Lamellae) وجود دارد . این تیغه ها بر روی سطوح فوقانی وتحتانی رشته ها قرار دارند ومحل تبادلات گازی ( جذبO2 ودفع Co2 ) می باشد. روی هر کمان به طرف سر(جلو) ، یک یا دو ردیف خار آبششی (Branchiospine-gillraker) قرار گرفته است .
خارهای آبششی به سمت خارج بدن ماهی راAnterior (قدامی) وخار های به طرف داخل سر ماهی را Posterior (پشتی، خلفی، داخلی) می گویند. در ماهیان پلانکتون خوار خارهای آبششی طویل تر وزیاد ترند ودر ماهیان گوشت خوار این خوارها به تعداد کمتر واندازه کوتاه تر وجود دارند. در مطالعات زیست سنجی باید تعداد خارهای آبششی در اولین کمان آبششی زیر سر پوش را شمارش کرد.

نحوه ورود آب به آبشش :

۱- حالت پمپی دهان آبششی :

الف – پمپ فعال : سرپوش آبششی بسته است و حالت مکش ایجاد می کند . دهان باز می شود . آب وارد حفره دهان می گردد و از آنجا از روی آبشش ها عبور می کند . که به این حالت پمپ فعال می گویند . این مکانیزم در ماهیان کم تحرک دیده می شود .

ب – پمپ غیر فعال : وقتی ماهی پر تحرک باشد و در آب سرعت زیادی داشته باشد با باز کردن دهان به صورت ثابت جریان ایجاد می شود مثل ساردین یا تن ماهیان .

۲- در بعضی از ماهیان مثل هگ فیش ها آب از سوراخ بینی وترد و از سوراخ آبششی خارج می شود .

۳- در دهان گردان حفرات آبششی به صورت کیسه ها یا سبدهایی هستند که باز و بسته می شوند و دهان نقش تنفسی ندارد .

حالت های استثنایی در تنفس :

در حالت لاروی که دستگاه تنفس کامل نیست تنفس پوستی است و در واقع از طریق انتشار از دیواره کیسه زرده و یا سلول تخم صورت می گیرد . و در بدن لارو جریان متقابل وجود ندارد و جریان خون از دم به سر است .

عمل تنفس تخم چون سطح کروی و لایه نازک پوششی دارد از طریق انتشار صورت میگیرد . هرچه تخم بزرگتر باشد تنفس مشکل تر می شود . بنابر این تخم ماهیان مثل کپور که در محیط کم اکسیژن هستند کوچکتر از قزل الا است .

تنفس ماهی با یک آبشش:
تنفس به صورت تک آبشش معمولا و در اغلب موارد نشان دهنده وجود انگل های آبششی از نوع کرمی و به صورت برجسته انگلی موسوم به جیرو داکتیلوس میباشد(Gyrodactylus).سایر کرم های آبششی و همچنین اغلب انگل های تک یاخته ای هم میتوانند سبب بروز این مشکل شوند که تشخیص قطعی و ۱۰۰% فقط از طریق آزمایش و نمونه برداری امکان پذیر است

به جز انگل های آبششی عوامل دیگری که میتوانند سبب بروز این حالت در ماهی شوند عبارتند از:

۱٫آسیب دیدن آبشش در اثر استفاده غیر اصولی از دارو ها و سموم
۲٫آسیب دیدن فیزیکی در حالت های مانند گرفتن شلنگ سیفون به آبشش و …
۳٫نمک زیاد در آب و یا حمام نمک غیر اصولی و آسیب دیدن آبشش(میزان تحمل ماهی های مختلف در برابر نمک متفاوت است)
۴٫نکروز شدن و مردن بخش هایی از آبشش ماهی(آبشش از قرمز جگری به قهوه ای تغییر رنگ پیدا میکند)
۵٫کمبود شدید اکسیژن
۶٫وجود کلر یا کلرامین در آب
۷٫آمونیاک بالا(معمولا به دلیل عدم طی شدن چرخه نیتروژن یا سیکل ازت)
۸٫سایر آسیب های آبششی
و …

بعضی از مواردی که ذکر شد به نوعی زیر مجموعه عوامل دیگر محسوب میشدند که به دلیل اهمیت و رایج بودن جداگانه ذکر شدند.

سیستم های تنفسی در ماهیان استخوانی:
سیستم تنفسی تلمبه ای(پمپ مضاعف):
اغلب ماهیان استخوانی برای عبور آب از روی تیغه های آبشش از پمپ مضاعف حفره دهانی – حفره آبششی استفاده می کنند . ظرفیت حفره دهانی از طریق حرکات آرواره وبه ویژه در اثر کشیده شدن کف دهان به سمت پائین زیاد می شود . زائده پوستی لبه سرپوش آبششی هم از بازگشت آب به داخل حفره آبششی ممانعت می کند وسبب افزایش ظرفیت حفره آبششی می گردد . طی عمل تنفس همیشه فشار حفره دهانی بیشتر از فشار حفره آبششی است.
سیستم تنفسی تهویه فشاری:
بعضی ماهیان نظیر تون ماهیان وکوسه ماهیان سیستم تنفسی تلمبه ای ( پمپ مضاعف دهانی –آبششی ) ندارند. این ماهیان همیشه وبدون وقفه با دهانی نیمه باز شنا می کنند تا آب از روی آبشش آن ها بگذرد. چنین تهویه ای را تهویه فشاری (ram ventilation) می گویند. بعضی ماهیان در سرعت کم از تهویه تلمبه ای ودر سرعت زیاد از تهویه فشاری استفاده می کنند.
قورباغه ماهی (Batrachus grunniens) که از ماهیان خلیج فارس است استثناا دارای سه جفت کمان آبششی می باشد. در ماهیان خاویاری، سرپوش آبششی یک پارچه است ولی در ماهیان استخوانی می توان ۴ قطعه آن را بعد از پختن سرپوش وقرار دادن آن در محلول پتاس ازهم جدا کرد.
دهانگردان، کوسه ماهیان وسپر ماهیان ، سرپوش آبششی ندارند. در دهانگردان دریای خزر، لامپری(Caspiomyzon wagneri) هفت جفت سوراخ آبششی در طرفین سر وجود دارد که هر کدام حاوی یک عدد آبشش است . در دهانگردان آب از راه سوراخ های آبششی وارد واز همین طریق هم خارج می شود (استثناا در عده ای از دهانگردان(Agnatha) موسوم به Mixini نظیر هگ فیش ها(Hagfishes) آب از سوراخ بینی وارد حفره آبششی می شود).
کوسه ماهیان ۷-۵ جفت شکاف آبششی در طرفین سر دارند که داخل هر کدام یک عدد آبشش قرار دارد؛ بنا بر این کوسه ها ۷-۵ جفت آبشش دارند. سپر ماهیان ۵ جفت شکاف آبششی در زیر سر در سطح شکمی دارند.

زیر سر پوش آبششی ماهیانی نظیر خاویاری وتون ماهیان اندامی به نام نیمه آبششی (Hemibranchi) قرار دارد که نصف یک آبشش کامل است. پائین سرپوش آبششی، تعدادی چین پوستی وجود دارد که دارای اسکلت می باشد وبه آن ها Branchiostegal می گویند. کار آن ها باز وبسته کردن سرپوش آبششی است.
برخی ماهیان به طور فرعی یا کانل از تنفس هوایی برخوردارند. اندام هایی که در تنفس هوایی شرکت دارند عبارتند از : آبشش ، پوست (مار ماهی مهاجر، اشلمبو)، دهان ، حفره آبششی ، معده ، روده (گربه ماهی، هوا ماهی) ، کیسه شنا وشش (ماهیان دو دمی).
تعداد زیادی از آن ها فقط زمانی که میزان اکسیژن آب کم است به تنفس هوایی روی می آورند ومعدودی هم حتی در آب های پر اکسیژن ، بدون تنفس هوایی قادر به ادامه حیات نیستد.
آبشش ها به غیر از تنفس در عمل دفع آمونیاک ومقداری اوره (اوره از طریق کلیه دفع نمی شود) ونیز در عمل تنظیم اسمزی نقش دارند. همواره تفاوتی بین غلظت مواد در خون ماهی با غلظت مواد در محیط اطراف (آب) وجود دارد. بنابر این ماهی برای سازگارشدن با محیط باید بعضی از مواد محلول در آب ویا اطراف را به خود جذب کند ویا از خود دور کند. این عمل را تنظیم اسمزی می گویند. نحوه تنظیم اسمزی در اهیان آب شیرین وشور متفاوت است :
در آب شیرین چون غلظت مواد درون بدن ماهی نسبت به محیط بیرون بیشتر است ، مقدار زیادی آب از طریق آبشش وارد بدن ماهی می شود . آب اضافی به صورت ادرار رقیق از کلیه ها دفع می شود. در این ماهیان اوره وقسمت اعظم آمونیاک از طریق آبشش دفع می شود (فرآورده نحایی اصلی حاصل از متابولیسم ازت در ماهیان استخوانی آمونیاک است ومیزان دفع اوره در آن ها کم است، اما فراورده نحایی حاصل از متابولیسم ازت در ماهیان غضروفی اوره است).

در ماهیان آب شور از انجایی مه غلظت نمک ها در دریا بیشتر از بدن ماهی است ، خطر دائمی خروج آب از آبشش ها وجود دارد. بنابر این ماهیان آب شور مقدار زیادی آب می خورند. از یک طرف روده آب را جذب واملاح را دفع می کند ، یعنی در این ماهیان روده نقش فعالی در تنظیم اسمزی دارد. از طرف دیگر ، حجم ادرار آن ها کم است . ادرار آن ها حاوی یون های دو وسه ظرفیتی (کلسیم، منیزیم،سولفات،فسفات)و… است اما آمونیاک ، اوره ویون های تک ظرفیتی (کلر وسدیم) اغلب از طریق آبشش ها دفع می شود.

جریان متقابل(Countercurrent):
جهت جریان آب داخل حفره آبششی همواره بر خلاف جهت جریان خون در تیغه های آبششی است تا میزان انتقال اکسیژن آب به خون ماهی به حد اکثر برسد. به این ترتیب ۹۰% تا ۸۰% اکسیژن آب گرفته شده اما اگر جریان آب وجریان خون همجهت بودند فقط تا ۵۰% اکسیژن آب جذب مویرگ های آبششی می شد.

ضدجریان بین جریان خون و جریان آب:

اصول جریان ضدجریان در بسیار از موارد مختلف در بدن جانوران اتفاق می افتد که بدین وسیله مبادله موثر مواد محلول یا گرما بین دو مایع در جریان بوقوع می پیوندد این چنین سیستمی از گذشته های دور بوسیله مهندسین در مکانیزم مبادله گرما کاربرد داشته است کسی که برای اولین با اهمیت این پدیده را در فیزیولوژی حیوانات کشف کرد «ون دام» بود که در سال ۱۹۳۸چگونگی عمل این پدیده را در آبشش ماهیان شرح داد.
این پدیده بدین گونه است که وقتی خون در جریان خروجی در آبشش ماهیان که کاملا از اکسیژن تهی شده است با جریان آب پر از اکسیژن برخورد می نماید بر اثر کشش زیادی که در اکسیژن آب وجود دارد(بسیار بیشتر از خون همجوارش می باشد) اکسیژن از آب به خون انتقال می یابد.

این راندمان بالا به همین ضدجریان بستگی دارد زیرا اگر ما بصورت تجربی جریان آب عبورکننده از آبشش ماهیان را برعکس نماییم استخراج اکسیژن از۵۱درصد به ۹درصد کاهش می یابد. برای راندمان حداکثر، لازم است دو محلول آب و خون با همدیگر تماس نزدیکی را حاصل نمایند و سرعت جریان هر یک نسبت به دیگری تنظیم شود.
فاصله ای که در آن اکسیژن آب به گلبول های خون ماهی انتقال می یابد بسیار کوچک است زیرا گلبول های خون ماهی تقریبا به نازکی پهنای صفحات برانش ماهیان که در آنها گردش خون و آب صورت می گیرد، می باشند. خارج از این صفحات آب از هر دو طرف عبور می نماید و همچنین رابطه ای بین ضربان قلب ماهی و فرکانس تنفسی ماهی وجود دارد که بصورت یک مکانیزم واکنش دار حجم خون عبورکننده از برانش ها را تنظیم می نماید ضربان قلب معمولا از فرکانس تنفسی آهسته تر می باشد و در بعضی موارد قلب با فازهای ویژه ای از سیکل تنفسی همزمان می شوند. اما این همواره در کلیه گونه ها روی نمی دهد، برای مثال در ماهی قزل آلا فرکانس تنفسی با ضربان قلب تقریبا مساوی است و به تدریج این دو فرکانس خارج از این نظم می گردند هرچند که قلب تمایل دارد که وقتی دهان ماهی بسته است ضربه زند و در سایر موارد اغلب ضربان قلب از فرکانس تنفسی آهسته تر می باشد.
این چنین مکانیزمی این اطمینان را ایجاد می نماید که همواره مقدار کافی آب برای تامین اکسیژن خون ماهی در دسترس باشد و این بسیار مهم است زیرا حجم معینی از خون ماهی می تواند حدود ۱۰تا۱۵ برابر مقدار اکسیژنی را که همان حجم آب حمل می نماید دریافت کند.

جریان مستمر از داخل آبشش ها:

هنگامی که یک ماهی نفس می کشد دهانش را باز می کند و آب را وارد دهانش می نماید و بعد از عبور آب از میان آبشش ها از حفره های آبششی به داخل شکاف هایی که وقتی سرپوش آبشش انبساط حاصل کرده و از بدن ماهی فاصله می گیرند ظاهرمی گردند وارد می شوند.
این جریان منقطع که بداخل و خارج سیستم تنفسی ماهی برقرار است این ایده غلط را می دهد که آب در روی آبشش ها در جریان است شواهد توصیفی حقیقی تر از کار دستگاه تنفسی با ثبت تغییرات فشار در دو طرف آبشش با نشان دهنده های حساس کندانسور مانومتر حاصل گردیده است تجربیاتی که با سه نوع ماهی آب شیرین انجام گردیده نشان داده اند که بجز یک دوره بسیار کوتاه، همواره فشار داخل حفره دهان از فشار حفره های برانش بیشتر است و لذا این نتیجه حاصل می شود که آب بدون انقطاع از روی برانش ها عبور می کند و به همین سبب استخراج اکسیژن از آب افزایش می یابد.
این مکانیزم بوسیله دو پمپ که کمی از فازکارشان با هم متفاوت است ایجاد می گردد در ماهی فعالیت پمپاژ به علت تغییرات درحجم حفره ها که بوسیله عمل عضلات تولید می شود انجام می گردد. البته مکانیزمی که در برانش ها قرار دارند بسیار پیچیده تر از این شکل ساده است.
در طی فاز دم حفره دهان انبساط حاصل نموده و آب وارد دهان می شود و همزمان حفره های برانش انبساط حاصل می نمایند اما آب نمی تواند وارد دریچه های خارجی آن شود، زیرا پوسته دور لبه خارجی به صورت بک والو عمل می کند.
در طول انبساط حفره برانش، فشار هیدروستاتیک از فشار داخل حفره دهان کمتر می شود و سبب می گردد که آب در طول برانش ها رانده شود در این حالت حفره برانش بصورت پمپ مکش عمل می نماید در خلال فاز کم شدن حجم حفره دهان فشار داخل از فشار بیرونی همزمان که دهان شروع به بسته شدن می نماید بیشتر می شود و عملا بسته شدن مجرا انجام می گردد حتی در ماهیانی که قادر به بستن دهان خود بطور کامل نمی باشند به علت وجود لوله غشائی نازک که در لب های بالایی و پائینی ماهی قرار دارند مجرا عملا بسته می شود در خلا ل این فاز افزایش فشار در حفره دهان بیشتر از حفره های برانشی می باشد و آب به عبور از برانش ها ادامه می دهد در این حالت حفره دهان بصورت یک پمپ فشار عمل می نماید.

در خلال تقریبا تمام سیکل تنفسی، همواره فشار اضافی که تمایل دارد آب را وادار به عبور از برانش و از حفره دهان به حفره های برانش نماید وجود دارد. البته یک دوره بسیار کوتاه نیز وجود دارد که اختلاف فشار برعکس می شود و تمایلی برای ایجاد جریان در جهت عکس بوجود می آید. اما از آنجا که این زمان بسیار کوتاه و اختلاف فشار بسیار کم است تحرک کند آب اجازه ایجاد جریان برعکس را نمی دهد. لذا در این صورت جریان آب مستمری در روی برانش ها تشکیل می شود که جهت این جریان برعکس جهت جریان خون است لذا درصد بالایی از اکسیژن آب به گلبول های خون انتقال می یابد.
اما شکل جالب توجه مختلفی در این سیستم وجود دارند برای مثال در ماهیانی که بصورت غالب شناگر می باشند، پمپ دهان بهتر توسعه یافته است، هرچند که در بعضی موارد هیچ یک از دو پمپ کار نمی کند. این زمانی است که ماهی با شنا تحرکات خود را ایجاد نموده است مثال خوبی در این مورد ماهی خال مخالی است که اجبار دارد بطور مستمر شنا نماید تا جریان دائمی آب روی برانش هایش بر قرار باشد مثال دیگر کوسه پلنگی می باشد که در خلال شنا پمپ هایش کار نمی کنند اما به محض اینکه بصورت ساکن درآید پمپ ها شروع بکار می نمایند.
ماهیانی که اغلب یا تمام اوقات خود را در کف دریا سپری می نمایند دارای حفره برانشی بزرگتر که با شعاع های استخوانی اضافی تقویت می شوند، می باشند و پمپ مکش آنها نیز بهتر تکامل یافته است. ماهیانی مثل «گربه ماهی آمریکائی»، «گورنارد»، «دراگونت»، « په لیس» و سایر ماهیان پهن از این نوع هستند. برای مثال در ماهی دراگونت، انبسلط حفره های برانشی تدریجی می باشد، لذا یک اختلاف فشار کم ثابت روی برانش ها تشکیل می شود.
در فاز انقباض، آب از هر دو حفره حرکت کرده و از دریچه های باریک حفره برانشی خارج می شود. در ماهیان پهن که مدام روی یک طرف بدن خود قرار می گیرند وقتی در حال استراحت هستند و در کف اقیانوس بصورت مدفون شده در می آیند مسائل دیگر تنفسی ایجاد می گردد برای مثال برانش ها در هر دو طرف ماهیان «په لیس» و «کفشک» توسعه یافته اند و بدون شک آب از هر دو حفره برانشی پمپ می شود. در این حالت خطر ورود ماسه کف دریا و آسیب رساندن به برانش ها وجود دارد، لذا در این ماهی در فشار مشتق جریان برعکس نمی شود این بعلت کنترل عامل روی لوله های برانش می باشد که از ورود کمترین جریان نیز جلوگیری می نماید.
لذا منطبق با عادات ماهیان، ساختار برانش ها متفاوت می باشند. ماهیان کف زی عموما دارای سطوح برانش کوچک تر و مجاری خشن تری می باشند و مجاری از هزاران سوراخ ریز تشکیل شده اند که در بین تارهای برانش قرار گرفته اند.

دو ردیف صفحه ای نازک که در اطراف چهار قوس استخوانی در تمام مسیر در دو طرف ماهی انباشته شده اند تشکیل یک شبکه مشبک را می دهد که در تمام دیواره های حلق ماهی جای دارد. از آنجائیکه لبه های تارهای برانشی به علت ویژگی انعطافی اسکلت نگهدارنده اش به صورت اریب می باشد همواره لبه ها در تماس یکدیگرند و در نتیجه آب از شکاف هایی که بوسیله صفحات تارهای همجوار ایجاد شده اند عبور می نماید همین سطوح بالا و پائین تارها در حقیقت سطوح تنفسی را تشکیل می دهند سقوط همین چین های ثانویه موجب کم شدن سطح مبادله گاز ها و در نتیجه اختناق ماهی که از آب خارج شده است می گردد هرچه این چین ها به یکدیگر نزدیک باشند آنها بهتر یکدیگر را پوشش می دهند برای مثال در ماهی خال مخالی ۳۹تار در میلیمتر، و در شاه ماهی ۳۳ تار در میلیمتر می باشد.
در ماهیانی که حوالی سواحل زندگی می نمایند و تحت تاثیر جریانات کشندی قرار می گیرند، مانند گاو ماهیان، چین های ثانویه خیلی فاصله دار هستند و ۱۵رشته در میلیمتر است. انواع گونه های مختلف با توجه به تحت تاثیر قرار گرفتن در آب های ساحلی دارای ساختار متفاوت می باشند.
شبکه هایی که بوسیله برانش ها ایجاد گردیده اند بسیار باریک می باشند با یک نگاه به نظر می رسد که ابعاد بسیار کوچک این شبکه ها اجازه عبور آب کافی با اختلاف فشار تنها یک سه هزارم اتمسفر را(که در بسیاری از گونه ها وجود دارد) ندهند، اما تعداد سوراخ ها آنقدر زیاد است که آب کافی را عبور می دهند.
برای مثال در یک ماهی آب شیرین ۱۳۰گرمی تعداد این سوراخ ها به ۲۵۰هزار می رسد در سرعت های بالای جریان آب مقداری آب از بین لبه تارها قرار می نماید اما در حالت استراحت ماهی کل جریان برابر جریانی است که از سوراخ ها عبور می نماید. مقاومت سوراخ های برانش در تمام وضعیت های فعالیت ماهی یکسان نیست، بلکه متناسب با فعالیت، انعطاف پذیر می گردد.
فیلمبرداری از مارماهیان جوان نشان داده است که فاز مشخصی در چرخه تنفسی وجود دارد و آن زمانی است که لبه های رشته ها از هم باز می شوند و اجازه افزایش مدار کوتاه جریان را می دهند در خلال فعالیت پمپاژ، فرآیند تحت الشعاع برانش در مقابل بار افزایش اختلاف فشار می باشد.
تماس بین لبه های تارها بوسیله انعطاف پذیری شعاع های برانش برقرار می گردد و هیچ قدرت ماهیچه ای برای مجزا کردن آنها وجود ندارد. انقباض عضلات وقتی فعال می شوند که ماهی تحرکات سرفه ای انجام می دهد در این وضعیت شیب فشار برعکس شده و برعکس شدن جریان آب موجب تمیز شدن برانش ها می گردد.

تنفس پوستی در آب:

در حالت لاروی که دستگاه تنفس کامل نیست تنفس پوستی است و در واقع از طریق انتشار از دیواره کیسه زرده و یا سلول تخم صورت می گیرد . و در بدن لارو جریان متقابل وجود ندارد و جریان خون از دم به سر است .

در بعضی از ماهیان مقداری از تبادل گاز در محیط آبی از طریق پوست صورت می گیرد. انتشار از طریق پوست نقش مهمی در تنفس ماهیان در مرحله نوزادی دارد. برای مثال در نوزاد ماهیان «سین برانچی فورم» جنوب شرقی آسیا، قبل از تکامل آبشش ها تنفس از طریق شبکه مویرگی تنفسی وسیع که درست در زیر سطوح بافت پوششی باله میانی، باله سینه ای و کیسه زرده قرار دارد، صورت می گیرد. ذکر این نکته جالب توجه است که این ماهی، آب بیشتری را به سمت سطح عقب بدن به گردش در می آورد و این در حالیست که جهت جریان خون، از سمت عقب به جلو بدن است.
بدین ترتیب جریان متقابل حاصل از آن برای بهینه کردن جذب اکسیژن در هنگام کاهش اکسیژن آب، موثر واقع می شود. وجود تنفس پوستی به میزان قابل ملاحظه در تعدادی از ماهیان بالغ ثبت و اندازه گیری شده است. اندازه گیری میزان تنفس پوستی در شش گونه ماهی استخوانی آب شیرین نشان داد که عمدتا تنها نیاز پوست به اکسیژن ازاین طریق تامین شده است.
بنابراین در ماهی «کاراس»، «سوف زرد»، «قزل آلای جویباری» و «قزل آلای قهوه ای پوست» عامل تبادل اکسیژن مورد نیاز برای سایر بافت ها نیست. فقط در ماهی بول هدسیاه فاقد فلس، پوست به عنوان یک اندام کوچک تنفسی عمل می کند و در حدود ۵درصد نیاز به اکسیژن را فراهم می سازد.
همچنین در ماهی پهن دریایی، انتشار اکسیژن از طریق پوست با مصرف اکسیژن توسط این اندام مطابقت دارد.

حالت های استثنایی در تنفس :

عمل تنفس تخم چون سطح کروی و لایه نازک پوششی دارد از طریق انتشار صورت میگیرد . هرچه تخم بزرگتر باشد تنفس مشکل تر می شود . بنابر این تخم ماهیان مثل کپور که در محیط کم اکسیژن هستند کوچکتر از قزل الا است .

تفاوت تنفس درموجودات خشکی با موجودات آبی :

۱- معمولا دستگاه تنفس آبزیان دارای چین خوردگی های به سمت خارج است و سطح تنفس برآمدگی به سمت بیرون دارد که باعث می شود که حجم مرده در دستگاه تنفسی آبزیان نداشته باشیم .

اما در ریه خشکی زی ها ۳/۱ حجم ورودی مرده است و غیر قابل استفاده می باشد زیرا چین خوردگی ها به سمت داخل بدن است .

۲- تنفس در هوا یا خشکی شامل حرکت دو جانبه یعنی دم و بازدم است اما تنفس آبی شامل حرکت یک سویه آب بر روی آبشش ها می باشد .

منبع

روزنامه ابتکار

تارنما شیلات ایران

وبلاگ شیلاتی

پارسی پت